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  • 生防菌的種類及生防機制

    2019-01-30 01:30:24 / 打印

    可用于生物防治的微生物有真菌、細菌、放線菌、病原菌弱致病菌等。生防菌的生防機制各不相同,主要有競爭作用、拮抗作用、誘導作物抗性和促進作物生長,間接提高作物抗性等作用,許多生防微生物還可通過幾種不同機制之間的聯合來發揮功能。

    一、生防菌的種類

    生防菌的種類繁多,生產上廣泛應用的有真菌、細菌、放線菌、病毒等。真菌主要有木霉菌、毛殼菌、酵母菌、淡紫擬青霉菌、厚壁孢子輪枝菌及菌根真菌等;細菌主要有芽孢桿菌、假單胞桿菌等促進植物生長菌(PGPR)、放射性土壤農桿菌和巴氏桿菌等;放線菌主要有鏈霉菌及其變種;病毒的弱毒株系;病原菌的無致病力突變菌株。一些生長繁殖快抗逆性強的菌株如土壤桿菌(Agrobacterium)、哈茨木霉(Trichodermaharzianum)和芽孢桿菌(Bacillus)等是目前生防菌的研究熱點。

    二、生防菌的生防機制

    在生態環境中,一種微生物控制其他微生物生長的作用機制有很多種,如競爭作用、拮抗作用、誘導抗性作用、寄生作用和促生作用等。許多生防微生物是通過某一種單一機制來起到生防作用的;然而,部分微生物也可通過幾種不同機制之間的聯合來發揮功能。

    1、競爭作用

    競爭作用是指生態位相互重疊的兩個或多個生物對共同需求資源進行相互競爭的狀況。通常,微生物競爭作用主要包括營養競爭和位點競爭。這一機制發揮作用的前提是生防菌和病原菌對于特定的營養和資源具有同樣的需求。當足夠數目的生防菌在適當的時機和空間位點比病原菌更迅速占有空間位點和利用有限的營養與資源時,則可以成為一種有效的生防機制。

    木霉菌對環境的適應性強,生長速度遠比病原菌快,能與病原菌產生營養或空間競爭,有效地利用植物表面或侵入點附近低濃度營養物質迅速地占領空間吸收營養,占領病原菌的入侵位點而不為病原菌的入侵留下空隙。孟娜等發現綠色木霉(Trichodermaviride)、康氏木霉(Trichodermakoningii),以及2株未知種名的木霉菌株(Trichodermaspp.)對棉花黃萎病菌均有較強的空間和營養的競爭作用。

    有些枯草芽孢桿菌(Bacillussutilis)菌株通過產生一種鐵載體與植物病原菌競爭鐵元素,抑制病原菌的生長,從而使枯草芽孢桿菌占據一定的生態位??莶菅挎邨U菌以位點競爭占優勢,位點競爭方式是在植物根際、體表或體內及土壤中定殖。植物內生或附生芽孢桿菌有很好的定殖和繁殖能力,一般對維管束和土傳病害有很好的防效。何紅等研究表明,BacillussubtilisBS-2和BS-1菌株可通過浸種、灌根和涂葉等接種方法進入番茄等多種非自然宿主植物體內定殖。BacillussubtilisBS-208菌株在番茄葉面分布不均,大多定殖于傷口周圍、葉面的凹陷處和絨毛的根部,且能夠在自然土壤中成功定殖,在溫室條件下30d種群數量才開始下降,在田間條件13d開始顯著下降。Asaka等對BacillussubtilisRB14和NB22研究表明其在土壤中以細胞存活一段時間后(大約14d)主要以芽孢形式在土壤中長期存活。

    放線菌可直接通過空間競爭及產生抗生素抑制病原菌生長,降低植物根際病原數量?;蛲ㄟ^營養競爭,分泌嗜鐵素(Siderophore),充分利用土壤中鐵離子,進而限制了病原菌對鐵離子的需求,從而抑制病原菌生長,減少病害發生。

    2、拮抗作用

    拮抗作用主要指由于微生物的同化作用產生抗菌物質抑制有害病原物的生長或直接將病原物殺滅。木霉菌主要產生膠霉素、木霉素、綠木霉素、膠綠木霉素和抗菌肽等。細菌主要產生細菌素及2-酮基葡糖酸、胞外多糖。放線菌產生多抗霉素。蛋白酶主要為幾丁質酶、β-1,3-葡聚糖酶和纖維素酶。

    木霉菌在產生抗菌物質方面具有優勢,就其種類而言,僅抗真菌的代謝產物至少在70種以上。多數種類產生的抗生物質不止一種,如哈茨木霉可產生12種,康氏木霉9種,綠色木霉10種,鉤狀木霉7種,長枝木霉3種,多孢木霉可產生2種。這些抗生物質的化學性質各不相同,包括了戊酮、辛酮、類萜、多肽和氨基酸衍生物等幾大類由于抗生物質的種類、化學性質以及作用方式的差異,病原菌往往難以發展抗藥性。宋曉研等篩選到對棉花黃萎病有很強拮抗作用的木霉菌株SMF,該菌株能產生如β-1,3-葡聚糖酶、CMC酶和幾丁質酶等多種胞外細胞壁降解誘導酶類。木霉菌可以產生的非揮發性代謝物強烈抑制棉花黃萎病菌生長,使病原菌菌絲出現細胞原生質濃縮和菌絲斷裂等現象。

    生防細菌中研究較多的是芽孢桿菌類群(Bacillusspp.)。因其在自然界分布廣,并且多數種群可以產生桿菌肽、環脂、氨基酸類、核酸類等多種抗菌物質抑制植物病原菌。李社增等人從棉田土壤中分離到了對棉花黃萎病菌有一定拮抗性的芽孢桿菌,經初步證實,其抑菌效果均與抗菌蛋白有關。脂肽抗生素根據其結構上的差異分為Iturin家族、Surfactin和FengycinA、B,加上一些結構未知的環肽抗生素,如BacillussubtilisTG-26產生的一種新的抗真菌小肽LP-1??莶菅挎邨U菌產生的抗菌物質主要通過溶解細胞壁或細胞膜,造成原生質泄漏使菌絲斷裂或畸形,同時抑制孢子萌發。有些抗菌物質如Surfactin還能在植物的根部形成一層生物膜(Biofilm),該膜能保護植物根部免受病原菌的入侵。結構不同的抗菌物質抑菌機理也不同,而某些菌株同時分泌的多種結構相似的抗菌物質還表現協同的抑菌效果。

    病原真菌的細胞壁以幾丁質、纖維素為骨架,以β-1,3-葡聚糖及蛋白質為主要填充物。Baharlouei研究表明,Streptomycesplicatus101能夠通過分泌胞外幾丁質酶抑制部分病原真菌菌絲生長。Valois發現鏈霉菌能夠通過分泌β-1,3-葡聚糖酶、β-1,4-葡聚糖酶和β-1,6-葡聚糖酶抑制Phytophthorafragariaevar.rubi的生長。

    3、誘導抗性作用

    植物對于病原菌的抗性通??煞譃閮煞N:系統獲得抗性(SAR)和誘導系統抗性(ISR)。這兩種抗性作用是有所不同的:SAR由生物或非生物刺激寄主植物所產生,與PR蛋白(pathogenesis-relatedproteins)及水楊酸(SA)有關;ISR是PGPR細菌(Plantgrowth-promotingrhizobacteria)誘導植物產生的,不需要SA參與,亦與PR蛋白積累無關,而是依賴于乙烯和茉莉酮酸等植物激素調節的通路。

    Howell等用生防菌株Trichodermavirens處理棉花種子發現,綠色木霉穿透并定殖在根表皮和外皮層組織中,其過氧化物酶活性升高,萜類化合物積累,這些突變體比親本更有效地控制Rhizoctoniasolani,誘導了棉花的抗病性,因此T.virens的突變體植株至少有一部分作用機制就是誘導SAR的產生。

    芽孢桿菌可通過促使抗菌酶類活性的提高來誘導植物系統產生抗性作用。如生防菌B.pumilusSE34和B.subtilisGBO3可誘導水稻苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過氧化物酶(POX)和多酚氧化酶(PPO)合成的增加,水稻中這類酶活性的提高直接或間接地抑制了病原菌對作物的感染。BacillussubtilisFZB24(r)產生與植物抗性蛋白合成基因表達相關的信號蛋白,誘導植物抗性,也通過分泌相關蛋白如絲氨酸專性肽鏈內切酶(Serinespecificendopeptidases)直接誘導植物抗性。

    放線菌也能通過提高寄主防御酶活性等途徑,增強植物整體防御機能。許英俊研究接種3株放線菌劑后可對草莓產生促生作用并影響作物的PPO活性,降低草莓病害發生。段春梅等也發現密旋鏈霉菌Act12接種處理,黃瓜葉片PPO活性增加54.4%,誘導抗病性明顯提高。

    吳洵恥研究發現,用棉花黃萎弱毒株系V9-3、V41-46的孢子懸浮液注射幼苗子葉節間,發現弱毒系菌株的保護作用可保持60d之久。隨后其又利用非致病或弱致病性尖孢鐮刀菌可以誘導棉花對黃萎病的抗病性。棉株經誘導后,其根部類萜烯醛類物質含量增加,并證實該物質對棉花黃萎病菌分生孢子萌發有抑制作用。

    4、促生作用

    植物激素是一類在極低濃度下就可產生明顯生理效應、并且影響植物生長態勢的物質。目前的研究表明,不僅高等植物和苔蘚地衣類可以合成生長激素,某些微生物(如真菌和細菌)也可合成生長激素。

    Ciliento等在一個基于黑曲霉(Aspergillusniger)葡萄糖氧化酶基因(goxA)的報告系統中,利用相應的生防相關誘導啟動子監測生防活性,葡萄糖氧化酶催化依賴于氧的氧化D-葡萄糖成為D-葡萄糖酸-1,5-內酯和過氧化氫,后者已知有抗真菌作用和激發植物防衛反應,因此增強了對病原菌襲擊的抗性。

    芽孢桿菌就可通過自身合成多種不同的生長激素來促進植物的生長,使得植物長勢更好,從而起到防止病害發生的作用。芽孢桿菌合成的生長激素類物質主要有:生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和吲哚乙酸(IAA)等。有報道表明,B.licheniformisK11和B.subtilisAH18均可產生生長素,與未經生長素處理的植株相比較,經生長素AH18和生長素K11處理的紅辣椒與番茄植株生長態勢更佳,對病害具有更好的抵御能力。用BacillussubtilisFZB24(r)處理過的Kohlrabi(大頭菜)根系比沒有處理的發達得多;且FZB24(r)液體培養物中還存在植物生長素及類似代謝物如細胞分裂素、玉米素、脫落酸、赤霉酸等,無論是對蘿卜或小麥根部處理還是葉面噴施都起到很好的生長促進作用。

    Khamna發現分離自植物根系的放線菌可產IAA,并有效促進植物生長。Igarashi也發現鏈霉菌Streptomyceshygroscopicus可產生多種激素類似物來促進植物生長。據此分析,生防鏈霉菌可通過分泌生長激素物質等促進植物生長健康,從而間接提高植物抗病性。

    參考文獻:

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